Citoesqueleto

Citoesqueleto

Citoesqueleto é uma rede de filamentos proteícos e fibrosos, de forma alongada que tem por função sustentar os componentes intracelulares e dar forma as células eucariontes. Podem ser divididos em quatro grupos: microtúbulos, filamentos de actina, filamentos intermediários e proteínas motoras.
MICROTÚBULOS
Os microtúbulos são os mais espessos, os mais grossos. São formados por proteínas , as tubulinas, que por sua vez se dividem em a (alfa) e ß (beta), e em duas subunidades, então quanto duas dessas subunidades se ligam formam uma tubulina. E quando varias tubulinas se ligam, a parte alfa de uma com a parte beta da outra, formam profilamentos, e treze desses profilamentos unidos, formam um microtúbulos.
FILAMENTOS DE ACTINA
Filamentos de actina são mais finos porque possuem apenas dois profilamentos de proteína actina. Esses dois profilamentos se entrelaçam, formando um filamento...
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários recebem esse nome porque tem a espessura entre os microtúbulos e os filamentos de actina, e também porque eles não podem aumentar ou diminuir de tamanho, quando se formam adquirem um tamanho e é desse tamanho que permanecerão. Ao contrario do microtúbulos e dos filamentos de actina, que quando necessário é aumentam e diminuem seu tamanho.
PROTEÍNAS MOTORAS
Já as proteínas motoras se dividem em dois grupos: as cinesinas e dineínas e as miosinas.
As cinesinas e dineínas se diferem em apenas um ponto, a direção em que se locomovem. Más têm a mesma forma e função, que é de transportar estruturas de um lugar da célula para outro. Elas não formam filamentos, ou seja, trabalham sempre sozinhas e sobre os microtúbulos, ou seja, elas interagem quimicamente com os microtúbulos, de forma que gastam atp’s para se locomover. Já as miosinas formam pequenos filamentos mas também dependem de outros para trabalhar, no caso os filamentos de actina.
A miosina utiliza, assim como as dineínas e as cinesinas, esse outro filamento como um trem utiliza os trilhos para se mover, interagindo com eles.

O esqueleto é o órgão de sustentação do corpo composto por ossos de diferentes tamanhos, que fornece proteção aos órgãos internos e ponto de apoio para a sustentação dos músculos.
As células também possuem um “esqueleto”, chamado de citoesqueleto, que mantém a forma da célula, as organizações do seu espaço interior, como também a capacidade de movimentação, são algumas das funções realizadas por esse sistema de filamentos protéicos.
citoesqueleto é composto por três tipos principais de filamentos e, cada um possui características peculiares que os diferenciam um dos outros.

Filamentos de actina ou microfilamentos

A actina é a proteína intracelular mais abundante de uma célula eucariótica, sendo formada por subunidades globulares chamadas d0e actina G, que se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F.
O citoesqueleto de actina é dinâmico, sendo capaz de crescer e de encolher rapidamente. Primeiro ocorre a nucleação, que é a formação de um trímero estável, em seguida as subunidades são adicionadas em ambas extremidades do filamento, crescendo mais rapidamente na extremidade (+) e despolarizando na extremidade (-). A estabilização é controlada por proteínas especializadas de ligação da actina que estão no citosol, como a tropomodulina e a gelsolina.
Os filamentos de actina são divididos em dois grupos:
Transcelulares: cruzam o citoplasma em todas as direções, formando feixes e redes, interligados por proteínas de feixe (fimbrina e a-actinina), que proporcionam sustentação e determinando a forma da célula.
Corticais: rede de filamentos situados abaixo da membrana plasmática (córtex), conectada a ela por proteínas de ligação (fodrina).
Miosinas

As miosinas são proteínas motoras que interagem com os filamentos de actina mediante a associação da hidrólise de ATP a mudanças de conformação. Existem 13 tipos de miosina. As miosinas I e II são as mais abundantes e mais estudadas. Mas existe ainda a miosina V. As miosinas consistem em um domínio da cabeça (motora), pescoço (associado a subunidades leves de regulação) e cauda (ação efetora). A miosina II e V possuem cauda helicoidal.
Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas formadas por proteínas chamadas de tubulina. Esta proteína é formada por duas proteínas globulares denominadas de a-tubulina e b-tubulina, que são ligadas por ligações não-covalentes. Esta disposição dá ao microtúbulo uma característica estrutural distinta onde, a proteína a-tubulina está exposta em uma extremidade, e a proteína b-tubulina, na outra extremidade.
Como nos filamentos de actina, os microtúbulos possuem uma extremidade (+), onde o filamento cresce mais rapidamente, e uma extremidade (-). O processo de formação do microtúbulo, onde as unidades de tubulina aumentam na extremidade (+) e se perdem na extremidade menos, é chamado de treadmilling, parecido com dos filamentos de actina.
Os microtúbulos podem alternar períodos de lento crescimento e rápida dissociação, num processo chamado de instabilidade dinâmica.
A proteína g-tubulina, existente em menor quantidade que as outras tubulinas, está envolvida na nucleação dos microtúbulos, que ocorre em regiões específicas chamadas de centros organizadores de microtúbulos (MTOC).

Nas células animais o MTOC é chamado de centrossoma, que se localiza próximo ao núcleo, e é compostos por uma matriz centrossomal ou matriz periciolar (PC) e um par de estruturas cilíndricas que formam um ângulo reto entre si chamados de centríolos (C). Os microtúbulos crescem com a extremidade (-) voltada para o centrossoma.
Micrografia de fluorescência
A estabilidade dos microtúbulos depende de proteínas que se ligam lateralmente a ele, chamadas de MAPs (proteínas de associação a microtúbulos). A MAP de montagem é responsável pela interligação de microtúbulos. A MAP2 é encontrada em dentritos onde forma pontes transversais entre microtúbulos e também os liga a filamentos intermediários. A MAP4 regula a estabilidade dos microtúbulos durante a

Filamentos Intermediários

Os filamentos intermediários são mais abundantes em células que sofrem estresses mecânicos, proporcionando resistência física a células e tecidos. São extremamente úteis em animais que possuem corpo mole como os nematódeos e vertebrados que não possuem exoesqueleto.

Eles são formados a partir de várias proteínas que compõem as células dos tecidos, que são classificadas em seis tipos. Nos epitélios são formados a partir de queratinas ácidas (FI tipo I) e queratinas básicas (FI tipo II), proteínas tipo III são a vimentina (mesênquima), desmina (músculo), periferina (neurônios periféricos e centrais) e proteína ácida fibrilar glial (células gliais e astrócitos).
As do tipo IV são neurofilamentos de baixo, médio e alto peso molecular, presentes nos neurônios maduros e a proteína internexina, distribuída no sistema nervos central em desenvolvimento. As FI tipo IV não padrão são a filensina e facinina (células das fibras do cristalino) e as do tipo V, lamina A, B e C, estão nos núcleos de todas as células.

Imagens de ME de criofratura: (A) Neurofilamentos no axônio; (B) filamentos de células da glia; (C) ME convencional transversal de axônio
O filamento intermediário possui uma estrutura em a-hélice central e domínios globulares em cada extremidade.
A organização desses filamentos, as ligações a outros filamentos e a sua função de sustentação dependem de proteínas associadas aos filamentos intermediários (IFAP).
As redes de filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, ao longo da superfície interna da membrana nuclear, e estão firmemente ligados as junções celulares, desmossomos e hemidesmossomos (serão estudadas na próxima atualização).


Tradução do português para inglês

Cytoskeleton
Cytoskeleton is a network of protein filaments and fibrous, elongated whose function is to sustain the intracellular components and forming eukaryotic cells. Can be divided into four groups: microtubules, actin filaments, intermediate filaments and motor proteins.
Microtubules
Microtubules are the thickest, the thicker. They consist of proteins, tubulins, which in turn are divided into a (alpha) and beta (beta), and two subunits, so the two of these subunits bind to form a tubulin. And when several bind tubulin, alpha one part with another part of the beta form profile, and thirteen of these profiles together, form a microtubule.
Actin filaments
Actin filaments are thinner because they have only two profiles of protein actin. These two profiles are intertwined, forming a filament ...
Intermediate Filament
The intermediate filaments are so named because it has the thickness between the microtubules and actin filaments, and also because they can not increase or decrease in size when you purchase a size and form is of this size that will remain. Unlike the microtubules and actin filaments, which when required is increase and decrease its size.
Motor Proteins
Since motor proteins are divided into two groups: the dynein and kinesin and myosin.
The kinesin and dynein differ in only one point, the direction in which they move. But has the same form and function, which is to transport structures from one place to another cell. They do not form filaments, or work alone and always on the microtubules, ie, they interact chemically with the microtubules, so that ATP's spend to get around. Since the myosin filaments form small but depend on others to work, if the actin filaments.
Myosin uses, as well as dynein and kinesin, the other strand as a train using the tracks to move and interact with them.

The skeleton is the body that support the body consists of bones of different sizes, which provides protection to internal organs and support point for the support of the muscles.
The cells also have a "skeleton", called the cytoskeleton, which maintains cell shape, the interior space of their organizations, as well as the ability to drive are some of functions performed by this system of protein filaments.
cytoskeleton is composed of three main types of filaments, and each one has unique characteristics that differentiate them from each other.

Actin filaments or microfilaments

The actin is the most abundant intracellular protein in a eukaryotic cell is composed of subunits called globular actin d0e G, which polymerize to form helical forming a filament called actin F.
The actin cytoskeleton is dynamic, being able to grow and shrink rapidly. First nucleation, which is the formation of a stable trimer, then the subunits are added at both ends of the filament, growing faster in the end (+) and depolarizing at the end (-). The stabilization is controlled by specialized proteins actin binding that are in the cytosol, such as gelsolin and tropomodulina.
The actin filaments are divided into two groups:
Transcellular: cross the cytoplasm in all directions, forming bundles and networks, interconnected by beam proteins (fimbrina and a-actinin) that provide support and determining cell shape.
Cortical: network of filaments below the plasma membrane (cortex), connected to it by binding proteins (fodrina).
Myosins

The myosins are motor proteins that interact with actin filaments through association of ATP hydrolysis to conformational changes. There are 13 types of myosin. The myosin I and II are the most abundant and most studied. But there is myosin V. The area consists of a myosin head (motor), neck (light associated with regulatory subunits) and tail (effector action). Myosin II and V have helical tail.
Microtubules
Microtubules are hollow cylindrical structures formed by proteins called tubulin. This protein consists of two globular proteins called tubulin a-and b-tubulin, which are linked by noncovalent bonds. This provision gives the microtubule where a distinct structural feature, the-tubulin is exposed at one end, and b-tubulin protein, on the other end.
As the actin filaments, microtubules have an end (+), where the filament grows faster, and an end (-). The process of formation of the microtubule, where the units of tubulin increases at the end (+) and lost less in the end, is called treadmilling, like the actin filaments.
Microtubules can alternate periods of slow growth and fast dissociation, a process called dynamic instability.
The g-tubulin protein, which exists in smaller quantities than the other tubulin, is involved in microtubule nucleation, which occurs in specific regions called microtubule organizing centers (MTOC).

In animal cells the MTOC is called the centrosome, which is located near the nucleus, and is composed of a matrix or array centrossomal periciolar (PC) and a pair of cylindrical structures that form a right angle to each other called centrioles (C). Microtubules grow from the end (-) facing the centrosome.
Fluorescence micrograph
The stability of microtubules depends on proteins that bind to it laterally, called MAPs (microtubule protein association). The MAP assembly is responsible for the interconnection of microtubules. The MAP2 is found in dendrites where it forms cross bridges between microtubules and also binds to intermediate filaments. The MAP4 regulates the stability of microtubules during

Intermediate Filament

The intermediate filaments are more abundant in cells that undergo mechanical stress, providing physical resistance to cells and tissues. They are extremely useful in animals with soft body such as nematodes and vertebrates which have no exoskeleton.

They are formed from various proteins that make up the tissue cells, which are classified into six types. In epithelia are formed from acidic keratins (type I FI) and basic keratins (type II FI) Type III protein vimentin (mesenchyme), desmin (muscle), peripherin (peripheral and central neurons) and glial fibrillary acidic protein (glial cells and astrocytes).
The type IV neurofilaments are low, medium and high molecular weight, present in mature neurons and protein internexina, distributed in the developing central nervous system. Type IV IFs are not standard and filensina facinina (cells of the lens fibers) and type V, lamin A, B and C, are the nuclei of all cells.

Pictures of ME criofratura: (A) Neurofilament in the axon, (B) filaments of glial cells, (C) Conventional cross-sectional axon ME
The intermediate filament has a structure in the central-helix and globular domains at each end.
The organization of these filaments, links to other filaments and its role in support depend on the intermediate filaments associated proteins (IFAP).
The networks of intermediate filaments form the nuclear lamina along the inner surface of the nuclear membrane and are tightly linked to cell junctions, desmosomes and hemidesmosomes (will be studied in the next update).